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何謂「靈芝」?必也正名乎!

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過去僅憑形態特性作為鑑定依據,卻不時出現同様是「靈芝」,但生理功能卻相矛盾的狀況。有鑑於形態特徵已無法滿足客觀的分類需求,我們從1990年開始建立以基因資料進行靈芝屬中菌種分類的模式,為靈芝奠定了新的分類標準。

撰文/許瑞祥

 ◎本文原載於1998年7月《健康靈芝》第1期25~29頁 

  

靈芝一詞充滿古典神秘之印象,卻在20世紀末的東方國家,成為市場追逐的熱門商品。無論在臨近的日本、韓國或是東南亞各國,靈芝產品已經深入各種消費階層,靈芝的功效也一直被傳頌著,畢竟在高度工業化的今日社會裡,大家對於傳說中的靈芝卻寄予無限厚望,希望能藉由靈芝的幫助來改善個人健康品質,遠離各種疾病的威脅。

因此,各種靈芝產品紛紛推出市場之際,百家爭鳴的結果卻讓消費大眾更加茫然,到底靈芝是什麼?

 

「靈芝」在分類學上的定位

從《列子》中所述的「朽壤之上,有南芝者」,可見在兩千五百年前,中國已有關於靈芝的記載。而一直為現代廣泛引用流傳的所謂「六芝」的敘述,在兩千年前的《神農本草經》中對於其分類、產地、氣味和功效等,皆有明確的描述。

由此而後在歷代本草著作中,針對六芝在《神農本草經》中的論述進一步補充、修正,至明朝李時珍集大成的《本草綱目》為止。能經歷數千年的驗證而不衰,靈芝確實為中華文化中特殊而珍貴的資產。

在西方科學文獻的記實中,靈芝屬(Ganoderma)是1881年由芬蘭植物學者P. Karsten首先發表的,並以靈芝 [G. lucidum(W. Curt. : Fr.)P. Karst.]為本屬的代表種【1】。之後,靈芝屬的特徵經過Donk、Murill、Furtado、Steyaert等人的研究,認為靈芝屬的主要判定根據為,其具有雙層細胞壁黃褐色的擔孢子。

G1-10 lucidum spore

光學顯微鏡下的靈芝孢子形態。(提供/許瑞祥)

 

靈芝屬的擔孢子呈不對稱的卵圓形,外層細胞壁較薄且透明,內層細胞壁較厚呈黃褐色並有「疣狀凸起」。根據東西方文獻整合研究,靈芝屬在自然界中物種的分類地位如下【2】:

      真菌界(Myceteae)

      擔子菌亞門(Basidiomycota)

      層菌綱(Hymenomycetes)

      無蕈褶目(Aphyllophorales)

      靈芝科(Ganodermataceae)

      靈芝屬(Ganoderma

目前文獻中可知在靈芝科中記載的種類約有380種,在經重複比對標本及其敘述後發現,其中約有三分之一是「同物異名」或「一物多名」者。因此,就靈芝屬而言,全世界的紀錄約在120種左右。

 

古代六芝可能對應的現代學名

但在中國古籍中,所謂六色靈芝的描述卻只有圖樣而無標本可供比對。因此,要配合現代科技來探討六芝的功效,就目前的證據而言確實有其困難。中國靈芝科的分類權威趙繼鼎先生,在其參照古籍中所謂六芝的記載,與其四十多年觀察多孔菌科等大型真菌的經驗考證如下,認為所謂六芝的學名應該如下【3】:

(一)赤芝

時珍曰:「赤芝又名丹芝,生霍山。氣味苦平無毒,主治胸中結、益心氣……。」一般所說的靈芝[G. lucidum (W. Curt. :Fr.)P. Karst.]為此類代表種,主要特徵是菌傘腎形、半圓形或近圓形,表面紅褐色有漆樣光澤,有菌柄與菌傘同色或較深。

(二)紫芝

時珍曰:「紫芝又名木芝。甘溫無毒,主治耳聾,利關節,益精氣,堅筋骨,好顏色,療虛勞,治痔。」紫芝的特徵是菌傘褐色、紫黑色至近黑色,菌肉為均勻褐色至粟褐色,其擔孢子較一般赤芝為大,中國紫芝[G. sinense Zhao, Xu et Zhang]為此類的代表種。

(三)黃芝

時珍曰:「黃芝又名金芝。甘平無毒,主治心腹五邪,益脾氣,安神。」根據葛洪在《抱朴子》中所描述:「肉芝分為赤、白、黑、青、黃五種,黃者如紫金,大者十餘斤,小者三四斤。」認為黃芝可能之一是硫黃菌[Laetiporus sulphureus (Bull. Fr.) Murr.],這種真菌新鮮時菌傘肉質多汁,新鮮標本常可達數斤重。

(四)白芝

時珍曰:「白芝又名玉芝。辛平無毒,強志意,安魄。」《抱朴子》中描述白芝如「截肪」,因此苦白蹄[Fomitopsis officinalis(Vill. : Fr.) Bond. et Sing.]可能為此類。這種真菌菌肉質白,如馬蹄狀,大者可數斤,生於松樹和其他針葉上。

(五)黑芝

時珍曰:「黑芝又名玄芝。鹹平無毒,主治癃,利水道,益腎氣,通九竅,聰察。」依《採芝圖》記載,黑芝生山谷之陰,黑蓋赤理,黑莖,味鹹苦。根據以上記載,黑芝可能是假芝[Amauroderma rugosum(Bl. Et Nees) Tarrend]和黑柄多孔菌(Polyporus melanopus Fr.)這類具有黑色菌傘和菌柄的真菌。

(六)青芝

時珍曰:「青芝又名龍芝。酸平無毒,主治明目,補肝氣,安精魂。」《抱朴子》云:「青者如翠羽」,認為云芝[Coriolus versicolar (L. : Fr.) Quel.]可能是青芝的代表,此種真菌亦具革質菌蓋,表面有短絨毛,因此富多樣色彩變化。 

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大陸地區採集的中國紫芝(G. sinense)標本。(提供/許瑞祥)

 

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台灣地區採集的台灣紫芝(G. formosanum)標本。(提供/許瑞祥) 

 

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人工栽培的紫芝。(提供/許瑞祥)

 

赤芝非單一種類,泛指外觀顏色相近的族群

趙繼鼎先生就其長期從事靈芝等多孔菌的分類研究經驗,針對所謂六芝進行初步的考證,雖然其中的硫黃菌、苦白蹄和云芝等的形態,與傳統印象中的靈芝形態相差甚遠,因此想要從文字與簡單圖樣的描述來對照物種間的關係,是有待商榷的。

相反的,就所謂赤芝、紫芝或黑芝而言,圖像上的靈芝和現在的標本就相當接近了。就赤芝而言,其實所指的並非單一種類,而是一個外觀顏色相近的族群,即所謂的「紅色」的靈芝。子實體無論其菌傘或菌柄呈現不同層次的紅褐色,皆屬此類,其中以靈芝(G. lucidum)和松杉靈芝(G. tsugae)為最常見的栽培對象。

由於靈芝(G. lucidum)為靈芝屬的代表種,又是典型的紅色靈芝,因此在過去的三十年間,有關靈芝的藥理研究報告,幾乎都是以靈芝(G. lucidum)為研究材料所發表,因此出現靈芝(G. lucidum)具有各種各樣的活性成分與生理功能,甚至有結果互相矛盾的情況出現。

筆者於1985~1990年間,利用生理、生化、交配試驗等特性分析,證實當時所用的靈芝(G. lucidum)並非只有一種,同時確認台灣人工栽培的赤芝,其實大都以松杉靈芝(G. tsugae)為主【4】。

 

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大陸地區採集的靈芝(G. lucidum)標本。(提供/許瑞祥)

 

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台灣地區採集的靈芝(G. lucidum)標本。(提供/許瑞祥)

 

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大陸地區採集的松杉靈芝(G. tsugae)標本。(提供/許瑞祥)

 

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台灣地區採集的松杉靈芝(G. tsugae)標本。(提供/許瑞祥)

 

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人工栽培的靈芝(G. lucidum)。(提供/許瑞祥)

 

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人工栽培的松杉靈芝(G. tsugae)。(提供/許瑞祥)

 

傳統形態指標無法定義靈芝(G. lucidum

由於靈芝(G. lucidum)為靈芝屬的代表種,在原始標本無法考證的今日,如何定義靈芝(G. lucidum)的基本特徵,成為靈芝分類與系統化研究的當務之急。1994年召開的第五屆國際真菌會議(IMC5)中,曾經針對所謂的靈芝(G. lucidum)進行專案討論。

其中歐洲多孔菌分類專家,挪威奧斯陸大學的L. Ryvarden教授提出,以傳統形態分類指標,無論從巨觀的子實體顏色、形狀、大小,或是微觀的擔孢子形態大小和菌絲組織等特徵,配合採集地區與寄主種類,重新檢查53個在挪威地區歷年來所收集的靈芝(G. lucidum)標本時,發現無法以傳統的分類指標來定義靈芝(G. lucidum)。Ryvarden教授同時強調,若僅憑形態特性來鑑定靈芝(G. lucidum)時,其結果是值得懷疑的【5】。

中國的多孔菌分類專家趙繼鼎教授,就其三十年來收集檢視靈芝(G. lucidum)標本的經驗,認為在中國地區的靈芝(G. lucidum)分佈以黃河流域為主,顯示各種靈芝有其適當的分佈區域與特定的生長條件【6】。但若從有關靈芝(G. lucidum)記載的文獻中查詢發現,靈芝(G. lucidum)從熱帶地區的非洲到溫帶地區的歐洲都有存在的記錄。就其外觀形態之描述而言,由於研究人員的不同而缺乏互相對照與比較,也使得靈芝(G. lucidum)成為少數全球性分佈的特殊物種。

 

利用基因鑑定靈芝菌種,「同名異物」問題嚴重

有鑑於形態特徵已經無法滿足客觀的分類需求,因此本研究室於1990年起開始建立「以基因資料進行靈芝屬菌種分類」的模式,1996年完成發表利用聚合酶連鎖反應(PCR)來放大核糖體基因中的特定區域,再經核酸序列分析與電腦程式的相似性計算【7】,將世界各地區所收集的靈芝(G. lucidum)標本或菌種,建立其類緣關系圖〔如圖一所示〕,並配合傳統生物種判定時的交配反應,來確認每一分組的獨立與特異性,就各組間彼此無法相互交配的結果,判定是屬於不同的生物種。

G1-11 ganoderma DNA

 

我們從〔圖一〕中每一組裡學名混雜的情況,可以看出在歐洲、北美洲和亞洲地區的靈芝(G. lucidum)卻分別屬於不同的組別中,其間核酸序列上的差異亦支持其應屬於不同種的範圍。在松杉靈芝(G. tsugae)菌種間,同樣出現在歐、亞、北美洲「同名異物」的情形【8】。此結果也顯示,外觀的相似已非為同種的根據,由傳統形態特徵所建立的分類標準,在新科技的發展中將面臨考驗。

原本以為單純的靈芝分類,從中國古代六芝的敘述,到西方文獻中靈芝屬的記載,在找尋最普遍的赤芝學名對應時,所引發的效應實在難以想像。像無論所指稱的紅色的靈芝是屬於靈芝(G. lucidum)或松杉靈芝(G. tsugae),如果各國家地區使用當地所採集的菌種做為研究材料時,同一學名所指的可能不是相同物種。因此在日後的靈芝研究中,其菌種來源與其正確的分類地位,將是探討靈芝功效時的重要根據。

 

參考文獻

1. Karsten, PA. 1881. Enumeratio Boletinearum et Polyporearum Fennicarum, systemate novo dispositarum. Rev. Mycol. 3(9) : 16-19.

2. Alexopoulos, CJ, Mims. CW, Backwell M. 1996. Introductory Mycology. John Wiley & Sons Inc., New York.

3. 許瑞祥,1993,靈芝概論,萬年出版社,10-12頁。

4. 許瑞祥,1990,靈芝屬菌株鑑定系統之研究,博士論文,臺灣大學農業化學研究所。

5. Ryvarden, L. 1995. Can we trust morphology in Ganoderma? Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 19-24.

6. Zhao JD, Zhang XQ. 1995. Importance distribution and taxonomy of Ganodermataceae in China.  Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 1-2.

7. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Phylogenetic relationships in Ganoderma inferred from the internal transcribed spacers and 25S ribosomal DNA sequences. Mycologia 87: 223-238.

8. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Gene phylogeny of the Ganoderma lucidum complex based on ribosomal DNA sequences: comparison with traditional taxonomic characters. Mycologia Research, 99(12) : 1489-1499.